11.4 Farvegener i de forskellige husdyrarter

Foregående side

Nedarvning af farver hos de danske svinracer er styret af følgende tre loci, se også figur 11.5.

Dominant                   Recessiv                 
-----------------------------------------------
Dominant hvid  I-          Farvet       ii
Hvidt bælte    i(Be)-      Ensfarvet    ii 	             
Sort           E-          Rød          ee              
------------------------------------------------

Landrace (L) og Yorkshire (Y) racerne er hvide, og er homozygotiske for dominant hvid.
Duroc (D) racen er rød.
Hampshire (H) racen er sort med hvidt bælte.

Figur 11.5 Landrace (L) og Yorkshire (Y) racerne er hvide, og er homozygotiske for dominant hvid. Duroc (D) racen er rød. Hampshire (H) racen er sort med hvidt bælte.

De fleste produktionsgrise i Danmark har en LY mor og en farvet far (D eller HD). De er alle hvide da de er heterozygotiske med genotypen Ii. Marklund et al. 1998, Genome Res 8:826-33, har påvist at dominant hvid hos svin skyldes alleler i det såkaldte kit gen, der svarer til mast cell growth factor receptoren. Bælte genet er beskrevet i Mamm Genome 1999 Dec;10:1132-6 af Giuffra et al..

Nedarvning af farver hos de danske kvægracer er styret af følgende tre loci.

Dominant                   Recessiv                 
---------------------------------------       
Sort           E-          Rød       ee              
Ensfarvet      S-          Broget    ss
Hvidt hoved    SH-          Ensfarvet SS
----------------------------------------

Sortbroget dansk malkerace (SDM) har genotypen EEss og Rød dansk malkerace (RDM) har genotypen eeSS. Krydsninger mellem SDM og RDM giver ensfarvet sort afkom. Enkelte RDM har farvetegningen tigerstribet, det er en allel i e locus, der er dominant i forhold til rød.
Hos en del kødkvægsracer feks. Hereford forekommer farvetegningen hvidt hoved, der har dominant nedarvning, den nedarves fra en dominant allel i samme lokus som brogethed. Det vides, at genet for brogethed ligger på kromosom 6, og det er tæt koblet til kit genet og har interaktion med dette.

Figur 11.6. Sortbroget dansk malkerace (SDM) har genotypen EEss og Rød dansk malkerace (RDM) har genotypen eeSS. Hereford har farvetegningen med hvidt hoved, der har dominant nedarvning.

Klungland et al. 1995, Mamalian Genome 6:636-39, har påvist at rød farve hos kvæg skyldes ee genotypen i extension locus.

Nedarvning af pelsfarver hos hund, af Helle Friis Proschowsky
Nedarvning af farver hos hunde er meget komplekst, og det følgende bliver derfor kun en kort beskrivelse. Hver race har sit specielle særpræg, og interesserede henvises til " bibelen" på dette område: "The inheritance of coat colors in dogs" af Clarence C. Little, Howell Book House, 1984.
Farven i hundes pels skyldes pigmentkorn der indeholder stoffet melanin. Størrelsen og tætheden af kornene afgør hvor mørk pelsen ser ud. Pigmentkornene dannes kontinuerligt ved roden af håret mens det gror. Hvis denne proces ændres eller afbrydes når håret er vokset halvt ud, fås et bånd af en anden nuance på håret. Dette kaldes vildtfarve eller agouti, og findes bl.a hos Schæfer og Norsk elghund. Vildtfarvede hvalpe fødes sorte, fordi kun den første del af håret er vokset frem ved fødslen.
Man mener at der findes loci (steder) for farvegener på mindst 10 forskellige kromosompar hos hunde. Alle hunde besidder disse farvegener, men langt fra alle alleler kommer til udtryk i alle racer.
Hos nogle racer er pelsfarven meget konstant, og alle individer i racen har i princippet samme farve, som f.eks. Rottweiler. Hos andre findes et utal af farvevarianter.
Kort beskrivelse af de mest kendte loci´s betydning for farven:

Locus A: Bestemmer mængden og lokaliseringen af mørkt og lyst pigment, både i det enkelte hår, og i pelsen som helhed. Allelen a^t giver f.eks. black and tan- farve hos Rottweiler, Airdale og Gordon setter.
Locus B: Bestemmer om mørkt pigment skal være sort (B) eller leverbrunt (b).
Locus C: Bestemmer pigmenteringsdybden. Indeholder bl.a. allelen c^a der giver albinoer og chinchilla-allelen c^ch , der lysner røde og gule farver til cremefarvet hos feks Cocker spaniel. Chinchilla-allelen er også årsag til den store variation i pigmenteringsdybden hos f.eks. Cheasapeake bay retriever og Tibetansk terrier.
Locus D: Påvirker intensiteten af farven. Allelen store D giver intens farve (sort Grand Danois) mens allelen d giver blå fortynding. Weimaraner har altid allelen d sammen med b, det er altså leverbrun der bliver fortyndet til den karakteristiske farve.
Locus E: Påvirker mønstret af mørkt pigment i pelsen. Allelen E^m giver f.eks. sort maske hos Leonberger ,og allelen e^br er ansvarlig for tigerstribning ( brindle) hos Boxer og Grand Danois, mens genotypen ee giver gul farve hos Labrador retrievere.

Figur 11.7 Black and tan- farve hos Airdale, atat, Dilution farven hos Tibetaneren, dd, og gul farve fra Extention hos Labrador retrievere, ee.

Locus G: alleler i dette lokus afgør hvorvidt farven bleges med alderen eller ej.
Locus M: Den dominante allel M giver merlefarve ( Collie, Shetland sheepdog) mens den recessive allel m giver ensartet pigmentering. Det er velkendt at man ikke bør parre to hunde med merlefarve, idet allelen i dobbelt dosis ofte følges med skader på syn og hørelse.(se nedenfor)
Locus S: Bestemmer fordelingen af farvede og hvide områder på kroppen. Den dominante allel S giver fuldstændig pigmentering, evt. med små hvide pletter på bryst og poter (Retrievere, Boxere, New Foundlænder). De tre mere recessive s-alleler giver stigende mængder af hvidt med Clumber spaniel og Dalmatiner som de mest hvide.

Nedarvning af pelsfarver hos kat, af Nan Hampton, University of Texas at Austin, der også har et flot power point show på 50 billeder.

The following is a table of some of the more common genotypes and phenotypes of the domestic cat.

Genetics of Mink Coat Colour
Mink colour types have evolved through selection or mutations of colour genes. The wild genotype for colour, which has no mutations is called Standard and ranges in appearance from dark brown (wild mink found in nature, and the colour type Wild mink) to the highly selected farm mink Black standard that is totally black. This is due to selection for darkness in the last 50 generations.

The mutant colour types in mink are classified according to numbers and types of genes responsible for colour expression. Until now it has not been possible to correlate the mink colour genes with the colour genes described in other mammals. An exception is just the albino locus. This problem will hopefully be solved in the near future by means of DNA technological methods.

The Recessive and Dominant Colour Genes Single Recessive colours result from homozygozity of recessive mutant genes. Colour genes for any two or more mutant colours that have originated from the same wild (standard) gene are called allelic genes and will occupy the same chromosomal location (locus). Mutant colours originating from different standard genes are called non allelic. The homozygous state of dominant genes is often lethal, resulting in reduced litter size. There is only shown the most commonly used combinations of the mutants. A cross between non-allelic mutants result in the dark brown colour, which was the common type when the mutants first were established.
 

Colour types, single	Mutant name	Mutant genotype	Wild type, Standard
White	Albino, red eyed	cc	CC
	Hedlund White, deaf	hh	HH
Grey	Aleutian, bluish	aa	AA
	Silver Blue, grey	pp	PP
	Steel Blue	psps	PP
Brown	Royal Pastel	bb	BB
	Moyl	mm	MM
	American Palemino	kk	KK
Bicoloured	Black Cross	Ss	ss
	95 % White	SS	ss
	Finn Jaguar	Zz	zz
Combinations
Bicoloured	Pastel Cross	bb Ss	BBss
Bluish grey	Sapphire	aa pp	AAPP
	Blue Iris	aa psps	AAPP
Sand	Pearl	mmpp	MMPP
Light sand	Violet	aakkpp	AAKKPP

Combination Types used as Production Crosses. The crossing of non-allelic recessive genotypes is practised to produce various dark brown shades (called Demi buff, Glow or Wild mink).

The following three crosses (F₁) are commonly used to produce the glow type

    Sapphire x Pastel     
    Pearl    x   "
    Violet   x   "
             F1     x   Wild mink

For en detalieret beskrivelse af hestens farvegener henvises til hestens farvegenetik fra the Model Horse Reference website, Horse Colours Genetics. eller fra the Veterinary faculty in Davis, California Horse Colours

De vigtigste farvegener hos hest med angivelse af baggrunds farvegener :

Agouti locus (A locus)	Baggrund B-CCEE
Dominat brun, A-		Recessiv sort aa
Brun (B locus)	Baggrund aaCCEE
Dominat sort, B-		Recessiv rødbrun, bb
Cremello locus (Cr locus)	Baggrund aaee
'Dominat' rød, CC		Heterozygot, CCr		'Recessiv' lys, CrCr
Extension locus (E locus)	Baggrund aaB-CC
Dominat sort, E-			Recessiv rød, ee
Grå locus (G locus)	Baggrund AAB-CCEE
Dominat grå, G-		Recessiv brun, gg
Skimmel locus (R locus)	Baggrund AAB-CCEE
Heterozygot skimmel Rr		Recessiv brun, rr		Dominant RR, dør
Dominant white (W locus)	Baggrund AAB-CCEE
Heterozygot hvid Ww		Recessiv brun, ww		Dominant WW, dør

Farvegenerne virker i et samlet hele, de ovenfor viste typer er stiliserede, i den virkelige verden er der jævne overgange mellem farvetyperne på grund af modificerende gener.
Generne i agouti og extension lokus arbejder som tidligere omtalt sammen, så skal en hest være sort skal den have genotypen aaE-; en aaee hest er rød. Der er også sammenspil mellem de øvrige farvegener.
Skimmel og ekstension lokus er koblede.
Locke et al. (2001) Animal Genetics 32:340-343, har vist, at cream dilution Cr allelen ikke sider i C locuset som tidligere anført med gensymboler. Genet ikke er homologt med tyrosinasegenet i andre arter.
Marklund el al. Mamm Genome 1999;10:283 har vist at skimlet genet svarer til kit genet (mast cell growth factor reseptoren).
Rieder et al. Mamm Genome 2001,12:450 har vist at den sorte phenotype svarer til en recessiv allel i agouti genet. Og at den brune farve skyldes en allel i extension locus.

Andre arter

For en detaljeret beskrivelse af kaninens farvegener og farvetyper henvises til Jackie Carey's Rabbit Color Genetics

Lektion 11