Effekt af krydsning

9.2 Effekt af krydsning

Foregående side

Effekt af krydsning er den omvendte set i forhold til indavl. Krydsningsdyr er mere heterozygotiske end individer i en udavlet population. Men når det drejer sig om at forudsige effekten af krydsning, findes der ikke umiddelbart metoder til at bestemme denne, som det var tilfældet med indavl, hvor der er en lineær negativ sammenhæng mellem fitness samt produktionsegenskaber og indavlsgraden.

Hvordan kan der så etableres fornuftige krydsningssystemer? Man må desværre sige, at den eneste metode er 'prøv og fejl' metoden. Store dele af den praktiske fjerkræ-, mink- og svineproduktion foregår på grundlag af krydsninger, så 'prøv og fejl' princippet er måske ikke så dårligt endda. Er der først fundet en kombination, der udviser krydsningsfrodighed eller heterosis, kan denne kombination gentages i det uendelige, da en given krydsningsfrodighed tilsyneladende er uafhængig af, at man tillige forbedrer renavls dyrene. Renavl er ikke defineret tidligere, men ordet hentyder til, at der hverken sker indavl eller krydsning, så avl i en større population af husdyr betegnes som renavl.
Figur 9.2. Krydsningssystemer

Krydsningsfrodighed er som ordet siger en speciel frodighed, der opstår som følge af krydsning. Den arter sig ved, at man får mere robuste dyr med større produktionsevne end renracedyrene. Heterosis er udtryk for det samme som krydsningsfrodighed. Ordet stammer fra engelsk og antyder, at effekten skyldes forøget heterozygoti.

Krydsningsystemer. I figur 9.2 er der vist fire racer eller linier A, B, C og D. Krydsning kan gennemføres som tovejs, trevejs eller firvejskrydsning, tilbagekrydsning, eller rotationskrydsning.

  • Tovejskrydsninger er en krydsning mellem to racer AB.
  • Tilbageskrydsning - krydsningsdyrene AB parres med enten race A eller B.
  • Trevejskrydsninger - krydsningsdyrene CD parres med en tredje race A.
  • Firevejskrydsninger - krydsningsdyrene AB parres med krydsningsdyrene CD.
  • Rotationsskrydsning kan gennemføres med 3, 4 eller 5 racer, i nærværende tilfælde 4 som vist, den næste racer der skal anvende er race C og derefter D, hundyrene er krydsninger hvorimod handyrene er renracedyr.
    Tovejskrydsning giver kun heterosis på afkommet, man skal have tilbage- trevejs eller firvejskrydsning for at få krydsningsfrodighed på moderegenskaber.
    Krydsningssystemer sikrer automatisk en så lav indavl hos produktionsdyr som vel muligt, så man har den fordel ved krydsning, at man ikke skal opretholde systemer til minimum indavl.
    De egenskaber, der udviser størst krydsningsfrodighed, er egenskaber med lav heritabilitet, hvilket medfører at krydsningsfrodighed især opnås for reproduktionsegenskaber.

    i figur 9.3 er vist et eksempel på krydsningsfrodighed fra mus målt som det antal unger en hunmus kan få på livstidsbasis. Der er her anvendt et af de mest populære krydsningssystemer: to- og tre- vejs-krydsning, og tilbagekrydsninger (data fra Newman et al. J.Anim. Sci. 61 358-365, 1985).

    Figur 9.3. Effekt af krydsning på frugtbarhed hos mus
    Som det ses af figur 9.3, er der en meget stor krydsningsfrodighed i dette eksempel, idet mus fra de rene linier kun får næsten halvt så mange unger som krydsningsmus.

    Effekterne kan opdeles i en effekt på fosteret og en effekt på moderegenskaber. Effekten, om fosteret er en krydsning eller ej, aflæses af forskellen mellem de to nederste kurver, hvor den nederste repræsenterer et renavlsfoster i en renavlsmor. Den næstnederste kurve repræsenterer et krydsninngsfoster i en renavlsmor. Effekten af, om hunmusen er en krydsning eller ej, aflæses af forskellen mellem de nederste to kurver og de to øverste. Det ses, at den største del af krydsningsfrodigheden ligger på den maternelle del. Her drejer det sig om evnen til at ovulere mange æg og evnen til at bringe dem frem til fødsel.

    Så store krydsningsfrodigheder som er vist i ovenstående eksempel er sjældne, men set i forbindelse med husdyrproduktion, er det ikke usædvanligt at se effekter på op til 10 procent.
    Krydsningsfrodighed beregnes som (krydsningernes gennemsnitlige værdi minus gennemsnit af de rene racers gennemsnit) i forhold til de rene racers gennemsnit.
    Eksempel: Landrace Yorkshire krydsningssøer giver en ekstra gris per kuld i forhold til renrace søerne, der har en gennemsnitlig kuldstørrelse på ca. 10.

    Krydsningsfrodighed = (11 - 10)/10 = 0,10 eller 10% for kuldstørrelse hos svin af nævnte kombination.

    For at et produktionskrydsningsprogram skal kunne gennemføres, er det nødvendigt at der bagved foreligger avl med de rene racer eller linier. Krydsning kræver, at der er et overskud af avlsdyr. Dette er feks. ikke tilfældet inden for de danske malkekvægracer. Her skal man stort set bruge alle de fødte hundyr til avl, idet hver ko af RDM og SDM i gennemsnit kun føder 1,1 til 1,2 kviekalve, hvilket lige er tilstrækkeligt til at opretholde bestanden. Rotationskrydsning vil dog kunne praktiseres udenfor den egentlige renavlskerne, men her er krydsningsfrodigheden betydelig lavere end ved trevejskrydsning.

    En ekstra fordel ved krydsning består i at dyrene bliver mere ensartede, når der er mindst en renavlet forældre race. I en tysk undersøgelse over spæk tykkelsen hos svin er der fundet, at den phenotypiske varians er reduceret med ca. 30 procent hos L x Y krydsninger i forhold til renrace dyr (Lutaaya et al. 2001, 79:3002-07).

    Figur 9.4. To genpar og biokemi: Nye kombinationer, AAbb og aaBB, er ikke altid heldige ved udspaltning i F2
    Negative rekombinationseffekter i F2: I de viste krydsningssystemer var der mindst en af forældrene, der var af ren linie. Hvis man producerer en F2, er det ikke tilfældet. Produktion på grundlag af F2-dyr eller krydsning mellem forskellige krydsningsdyr er normalt en dårlig ide set i forhold til tilbagekrydsning eller tre-vejs krydsning. Hos de to sidstnævnte opnås de største heterosiseffekter. Hos F2 vil der endda kunne opstå såkaldt negative rekombinationseffekter, der skal forstås som at der kan opstå kombinationer af gener, som ikke fandtes i en af de oprindelige linier (racer). Dannes eksempelvis en F1 på grundlag af krydsningen aabb x AABB, vil der i F2 opstå dyr af typen aaBB eller AAbb, som ikke fandtes i nogen af udgangslinierne, disse typer kan være letale, se figur 9.4 for biokemiske veje. Herudover vil F2 dyrene være meget mere heterogene, end alle de andre nævnte krydsningsdyr eller renracedyr.

    Indkrydsning: Vil man forbedre en race ved indkrydsning, vil man normalt anvende tæt beslægtede racer med de ønskede egenskaber. Man ønsker normalt også at det bedste af den oprindelige race bevares. Skal dette ske må der ikke selekteres for stærkt i de første generationer af indkrydsningen, da det ved indkrydsning er de rekombinante typer, der er af interesse, og det tager tid før de forekommer.
    Figur 9.5. Kromosomer fra oprindelig og indkrydset individ før rekombination.
    I figur 9.5 er vist homologe kromosomstykker med fire genpar, der påvirker en kvantitativ egenskab. Gener kan være blandet på en måde, så det ved tæt kobling tager lang tid (mange generationer) før den heldige kombination opstår, hvor alle plusserne er på samme kromosomstykke. Se lektion 2.5 om koblings uligevægt.

    Næste side