Løsningsforslag

Opgaveforside

Løsninger, Lektion 2, link opgaver

1	Genfrekvensen for Z og z i blodtypesystemet bliver efter gentælle metoden.

		Race		Genfrekvens
				p(Z)	q(z)
		RDM		0,14  0,86    
		SDM    		0,08	0,92     
		Jersey		0,46	0,54      

	De forventede H-W ligevægts genotypefrekvenser hos afkom.

		Race			p2    2pq       q2
					Z	Zz	z
		RDM    			0,02	0,24	0,74
		SDM			0,01	0,15	0,84
		Jersey			0,21	0,50	0,29

2	I en tilfældig sammenparret population svarer frekvensen af homozygotisk 
	recessive individer (aa) til q2 = 0,01, hvilket giver q=0,1 og p=0,9.

	a)	Frekvensen af heterozygotiske individer (Aa) = 2pq = 0,18.

	b)	De dominante fænotyper består af AA og Aa, hvoraf Aa individer 
		udgør 	2pq/(p2 + 2pq) = 0,182			

3	Genfrekvensen af sygdomsgenet er 0,005.

	a)	Sandsynligheden for i populationen at finde raske forældre (A-) 
		med afficeret afkom er (2pq)2*(1/4) = 2*10-5

	b)	Sandsynligheden for i populationen at finde forældre, hvoraf 
		mindst én er syg med afficeret afkom 
		1) den ene forælder syg 2*(2pq)*q2*(1/2).
		2) begge forældre syge q2*q2 =q4.
		sum  2*10-7 

	c)	Forhold mellem de under punkt a) og punkt b) fundne sandsynlig-
		heder (2pq)2*(1/4)/[2*(2pq)*q2*(1/2) + q4] = p2/(1 -p2) = 99

	Kommentarer til det fundne resultat:
	De syge individer er som regel afkom efter normale forældre, derfor vil
	selektion mod den recessive kun langsomt fjerne sygdommen.

4	Genfrekvensen findes ved hjælp af kvadratrods-metoden q(r) = 0,6. 

	a)	Gravhunde der må antages at være anlægsbærere = 2pq*N = 48.

	b)	Sandsynligheden for at den første hvalp bliver korthåret efter 
		sammenparring af to tilfældigt valgte ruhårede hunde
		(5/7)2*(1/4) = 0,13.

5	Ved en kønsbunden recessiv egenskab er genfrekvensen lig med fænotype- 
	frekvensen hos hankøn

	a)	Hæmophili blandt mænd q(h) = 1/10000 = 10-4.

	b)	Hæmophili blandt kvinder q2 = (1/10000)2 = 10-8.

	Heraf ses, at mænd får hæmophili med langt større hyppighed end kvinder.
 
6	Moderen har blodtype BB eller B0 og faderen blodtype AA eller A0, men da 
	de har et barn med blodtype 0,  er deres blodtyper B0 og A0.
	Deres eventuelle fremtidige børn kan få blodtyperne A0, B0, AB eller 0.

7	a)	Frekvensen af genet for henholdsvis rød og sort farve beregnes 
		efter gentælle metoden.

		p(rød) = (13655+678/2)/14345 = 0,97553
		q(sort)= (12   +678/2)/14345 = 0,02447

	b)	Undersøg ved en Chi-i-anden test, om de observerede antal stemmer 
		overens med de forventede under Hardy-Weinberg ligevægt.

		Genotyper	sorte  intermediære  	 røde 
		Observeret	12  	 678   		13655   
		Forventet	8,58	 684.82		13651,58
		Chi-i-anden     1,36     0,07 		 0,00	    = 1,43

		Det forventede antal er beregnet på grundlag af de estimerede 
		parametre p, q og N. q er en funktion af p, derfor er der 
		anvendt to frie parametre til beregning af forventet antal. 
		Antal frihedsgrader er derfor lig med 3 - 2 = 1.
		Der er ikke statistisk signifikant afvigelse fra H-W ligevægt.
		Signifikansgrænse med df=1 er 3,84.

8	a)	Genotyperne er angivet ved deres allelnumre, og de forventede 
		frekvenser er anført for hvert locus.

		Genotyper	locus A		locus B
		1/1		0,01		0,04
		1/2		0,06		0,12
		1/3		0,12		0,20
		2/2		0,09		0,09
		2/3		0,36		0,30
		3/3		0,36		0,25

	b)	Forventede frekvens i populationen af genotypen A1A2B1B2 er 
		0,06 * 0,12 og af genotypen A3A3B3B3 er  0.36 * 0,25

	En hanhund med genotypen A1A2B1B2 parres med et antal tæver 
	med genotypen A3A3B3B3.

	c)	Forventede genotyper blandt afkom efter nævnte parringer når de 
		to loci ikke er genetisk koblede og deres frekvens er følgende:

		A1A3B1B3 er 0,25
		A1A3B2B3 er 0,25
		A2A3B1B3 er 0,25
		A2A3B2B3 er 0,25

	d) 	Forventede genotyper blandt afkom efter nævnte parringer når de 
		to loci er genetisk koblede (c=0,2) og deres frekvens er 
		følgende:

		A1A3B1B3 er 0,40
		A1A3B2B3 er 0,10
		A2A3B1B3 er 0,10
		A2A3B2B3 er 0,40

9	a.	Haplotype NE : 0,3
		Haplotype Ne : 0,1
		Haplotype ne : 0,6

	b. 	Frekvensen af grise som er modtagelige for ødemsyge stiger.
		Samtlige ne/ne grise fjernes, Frekvensen af disse er 0,6x0,6 = 0,36, 
		dvs 36% af 	grisene fjerne ved denne selektion.
		Resten af grisene fordeler sig som følger:
		9% NE/NE, 6% NE/Ne, 36% NE/ne, 1 % Ne/Ne, 12% Ne/ne
	
		Haplotypefrekvenserne bliver herefter:
		Haplotype NE : (2x9 + 6 + 36)/2x64 = 0,4688
		Haplotype Ne : (6 + 2x1 + 12)/2x64 = 0,1563 
		Haplotype ne : (36 + 12)/2x64 = 0,375
	
		Bemærk! Efter selektion vil der være 79,69% grise som er modtagelig 
		for ødemsyge. Før selektion var tallet 51%
	
	c.	Grise med haplotypen Ne skal selekteres. Dette kan gøres ved at 
		selektere for grise med genotypen N/N e/e eller ved at bruge 
		genotypning i grisefamilier med mindst 3 generationer, så koblingsfasen 
		kan fastlægges og herved kan grise med Ne haplotypen identificeres. 
		Over generationer vil koblingsuligevægten mellem N og E nærme sig nul 
		og det vil blive lettere at identificere individer med den favorable 
		haplotype. 
 

10	a)	Koblingsuligevægten D = f(AB) - pA*pB = 0,4 - 0,5*0,6 = 0,10
		
	b)	I hver generation reduceres D med 1-c.
		Generation  0    1    2    3    4    5    6    7    8    9    
			   --------------------------------------------------
		D	    0,10 0,07 0,05 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,00 
		
	c)	Genfrekvenserne er konstante gennem generationerne og ved 
		koblingsligevægt er:
		f(AB) = pA*pB =  0,5*0,6 = 0,30. 
		f(Ab) = pA*qb =  0,5*0,4 = 0,20. 
		f(aB) = qa*pB =  0,5*0,6 = 0,30. 
		f(ab) = qa*qb =  0,5*0,4 = 0,20. 

	d)	Hyppigheden af dobbelt-heterozygoter i udgangspopulationen er.
	 	2(f(AB)*f(ab) + f(Ab)*f(aB)) = 2(0,4*0.3 + 0,1*0,2) = 0,28
		Ved koblingsligevægt
		2(f(AB)*f(ab) + f(Ab)*f(aB)) = 2(0,3*0.2 + 0,3*0,2) = 0,24

Løsninger, Lektion 3, link opgaver

1	a)	p(A)=0,4944 og q(a)=0,5056
		Populationen er i Hardy-Weinberg ligevægt, da Chi-i-anden er 
		mindre end 0,1. Signifikansgrænse med df=1 er 3,84.

	b)	Genfrekvenserne i næste generation med saa = 0,1 bliver:
		   q' = [(1/2)*0,500 + 0,256*(1-0,1)]/(1-0,256*0,1) = 
		eller   [(1/2)* 225 + 115*(1-0,1)]/(450-115*0,1)    =  0,4926
		   q2 = 0.4799
		   q3 = 0.4677
		   q4 = 0.4558
		   q5 = 0.4442

2	Inden for SDM elimineres rødbrogede kalve fuldstændigt fra hver ny 
	afkomsgeneration.
     
	a)	En halvering af genotypefrekvensen af ee svarer til, at genfre-
		kvensen sænkes fra 0,2 (4 % røde kalve) til 0,1414 
		(2 % røde kalve) 
		     	n = 1/0,1414  -  1/0,2  = 2,07
 
	b)	     	n = 1/0,01414 -  1/0,02 = 20,7 

	c)	Forholdet mellem svarene i b) og c) er at det tager 10 gange så
		lang tid at halvere frekvensen af røde kalve, når genfrekvensen 
		er 10 gange lavere. Ved lav frekvens har selektion mod den 
		recessive ringe effekt.

3	s1 = 0,2 og s2 = 0,7

	a)	Genfrekvensen q(hat) ved ligevægt 
		= s1/(s1 + s2) = 0,2/(0,2 + 0,7) = 0,22

	b)	Genotypefrekvenserne ved ligevægt forud for selektion:
		Genotyper               A1A1      A1A2      A2A2
		Frekvens	        0,61      0,34      0,05

	c)	Genotype-proportionerne efter selektion. 
		Proportion	        0,61*0,8 0,34	0,05*0,3  sum = 0,843
		Relativ frekvens	0,58	 0,40	0,02

4	s1 = 0,2 og s2 =0,9

	a)      Frekvensen, q(hat), af Hbs ved ligevægt er 0,2/(0,2+0,9) = 0,18

	b)      Frekvensen af nyfødte med seglcelleanæmi vil falde, da recessive 
		ved ligevægt er 0,182 = 0,0324 er mindre end de nuværende 0,05.


5	a)	Frekvensen af sygdomsgenet p(C) = (10/2)/94.000 = 5,32*10-5

	b)	Fertiliteten af dværgene (Cc)   27/108 =  0,25
		Fertiliteten af normale (cc)   582/457 =  1,27
		Dværge relativt			 	  0,20

	c)	Skøn for mutationsfrekvensen c til C.

			my = p*s = 5,32*10-5*0,80 = 4,26*10-5
			
6	Variansen på genfrekvensen regnes som en binominalvarians over udfald, 
	2N = 80. Variansp = 0,6*0,4/80 svarende til en spredning på 0,0548. 

	Sikkerhedsgrænserne for p svarende til en sandsynlighed på  5% bliver
	0,6 plus/minus 2*0,0548 svarende til at genfrekvensen i generation 1 vil 
	ligge mellem 0,49 og 0,71.

7	a)	1/Ne = (1/4)*(1/5 + 1/50)  svarende til Ne = 18,18
		dvs. 9 hanner + 9 hunner

	b)	Stigningen i indavlsgraden pr. generation i de to populationer 
		er delta F = 1/(2*18,18) = 2,75 %

Løsninger, Lektion 4, link opgaver

1	For at beregne indavlskoefficienten reducerer man diagrammet,
	så kun de relevante individer er med. Da ingen af individerne
	A, B, C og D har fælles aner, kan ingen gener nå frem til X
	i dobbelt dosis. X er ikke indavlet, da dets forældre E og G
	ikke er beslægtede. 

2	De indavlede individer er C, D og E.

	aAB = 1/2  og FC = aAB/2 = 1/4
	da A er fælles ane for de to forældre.

	aBC = 1/2 + 1/4  og FD = aBC/2 = 3/8
	da A og B er fælles ane for de to forældre.

	aCD = 1/2(1+1/4) + 1/4 + 1/8 og FE = aCD/2 = 1/2
	da A, B og C er fælles ane for de to forældre og C er indavlet.

	eller med tabularmetoden

	Forældre        -    1 -   1-2   3-2    3-4 
	Dyr nr.        1=A   2=B   3=C   4=D    5=E   
	               -----------------------------
	   1            1    1/2   3/4   5/8   11/16 
	   2           1/2    1    3/4   7/8   13/16  
	   3           3/4   3/4  1+1/4   1     9/8          
	   4           5/8   7/8    1   1+3/8  19/16  
	   5          11/16 13/16  9/8  19/16  1+1/2 

	Og her kan blive udledt en formel for indavl baseret på indavlen i 
	to tidligere generationer 
		F5 = a34/2 = (a32+a33)/4 = (2F4 + 1 + F3)/4
	
3	a)	Opstil et pilediagram for individet A.
              
b) De indavlede individer er C og A. FC = aEG/2 = 1/8, FA = aBC/2 = [(1/2)2 + (1/2)4 + (1/2)4]/2 = 3/16, da man har vejene C - E - B = 2 generationer fra C til B over fælles ane C - G - H - E - B = 4 C - G - J - F - B = 4 4 a) Wahl II er fælles ane for Wahl 239 og ko nr. 196. b) Indavlskoefficienten på en kalv efter Wahl 239 og ko nr. 196 bliver 1/8, da den er resultat af halvsøskendeavl. c) Det kan ikke anbefales at bruge tyren Wahl 239 ved insemination af ko nr. 196, da man som praktisk tommelfingerregel sætter en grænse ved 10 procent indavl som værende acceptabel inden for praktisk husdyravl. 5 a) Dyrene A, B og E er indavlede.
b) Indavlskoefficienten for afkom efter IV A og IV B FX = aAB/2 = [4*(1/2)5 + 6*(1/2)6]/2 = 0,11, da de forskellige veje er følgende: B - E - K - M - J - D - A = 6 generationer B - E - K - M - H - C - A B - E - L - M - J - D - A B - E - L - M - H - C - A B - F - M - J - D - A = 5 generationer B - F - M - H - C - A B - E - L - N - J - D - A B - E - L - N - H - C - A B - F - N - J - D - A B - F - N - H - C - A 6 For at beregne indavl og slægtskab opsættes en fil med følgende informationer. Dyr far mor, hvor 0 står for ukendt 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 2 1 7 5 4 8 7 3 9 7 6 10 7 8 11 10 9 Dyr 10 og 11 er indavlet med F lig henholdsvis 0,25 og 0,187. slægtskabskoefficienterne med dyr 11 og de øvrige er følgende: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0.125 0.125 0.125 0.312 0.312 0.250 0.625 0.500 0.687 0.812 1.187 7 a) Individer, der med sikkerhed må være heterozygotiske anlægsbærere, er alle forældre til generation V, dvs. III 1, III 2, III 3 og IV 1. b) Sandsynligheden for at en tilfældigt udtaget, fænotypisk normal hvalp i et af de to kuld (A eller B) i generation V er hetero- zygotisk anlægsbærer for dværgvækst 2/3, da udspaltningen er 1:2:(1). c) Indavlsgraden beregnes på grundlag af nedenstående diagram.
1) For en tilfældigt udtaget hvalp i kuld A FA = aIII.1,III.2/2 = [(1/2)3]/2 = 1/16, 2) For en tilfældigt udtaget hvalp i kuld B FB = aIII.3,VI.1/2 = [(1/2)1 + 2*(1/2)5]/2 = 9/32 d) Det additive slægtskab mellem to tilfældigt udtagne hvalpe i kuld A er: a = 2*(1/2)2 + 2*(1/2)5 = 9/16 8 Den gennemsnitlige indavlsgrad for de 100 avlsmink, af hvilke 60 er ubeslægtede, otte er afkom efter helsøskendeavl, og 32 er afkom efter halvsøskendeavl er: (60*0 + 32*(1/8) + 8*(1/4))/100 = 0,06

Løsninger, Lektion 5, link opgaver

1	a)  IV 1 og IV 4 er aa.
	    III 4 og III 8 er Aa da de får afficeret afkom.
	    II 2 og II 5 er Aa da II 1 og II 6 er AA.

	b)  Frekvensen af heterozygoter blandt fænotypisk normale
	    individer efter heterozygotiske forældre er 
	    p(Aa | aa) = p(Aa)/(1-p(aa)) = (1/2)/(1 - (1/4)) = 2/3.

2	Kønsbunden dominant: Udelukket
	Kønsbunden recessiv: Kan forekomme
	Autosomal dominant:  Udelukket
	Autosomal recessiv:  Kan forekomme
	
	Kønsbunden recessiv er den mest sandsynlige arvegang, idet kun I 2
	og II 2 skal være heterozygote, mens en autosomal recessiv arvegang 
	kræver at I 1, I 2, II 2 og III 1 er heterozygoter. Dominant arvegang
	kan udelukkes, da ingen af forældrene i generation I er afficerede.

3	Kønsbunden dominant: Udelukket, idet II 7 skulle være afficeret.
	Kønsbunden recessiv: Udelukket, idet III 3 og III 6 ikke kan være 
                             være afficerede med mindre II 4 er det.      
	Autosomal dominant: Sandsynlig.
	Autosomal recessiv: Kan ikke udelukkes.
	
	En autosomal recessiv arvegang kræver at I 1, II 1 og II 4 er 
	heterozygoter, hvorimod autosomal dominant arvegang ikke stiller
	nogen krav. Derfor må en autosomal dominant arvegang anses for  
	at være den mest sandsynlige.

4	Kønsbunden dominant: Arvegang er mulig.
	Kønsbunden recessiv: Kan udelukkes, idet III 4 er almindelig.
	Autosomal dominant: Arvegang er mulig.                   
	Autosomal recessiv: Er ikke sandsynlig, idet I 2 og II 4 så skal være
			    heterozygote.
		
	En han fra generation III med den nye pelskvalitet parres med
	hunner med almindelig pels. Udspaltningen vil vise arvegangen.

5	En kønsbunden recessiv mutant vil først vise sig hos det hetero-
	gametiske køn.	
		1) Høns		høner (ZW kønskromosomer) 
		1) Kaniner	hanner (XY kønskromosomer) 

6	a)  Det testes, om tyren er AA eller Aa, da den er mistænkt for at
	    være anlægsbærer.
	    Metode: Da den danske population udelukkende er AA, skal der
	    anvendes testparringer med egne døtre, som enten er AA (50%)
	    eller Aa (50%).

	b)  P(afficeret individ, dvs aa) = 1/8, P(normalt individ) = 7/8.
	    P(n normale individer) = (7/8)n, dvs. n findes ud fra
	    at (7/8)n = 0,05 ved en signifikansgrænse på 5%.
	    n = 23 stk afkom

	c)  Hvis der blandt de 23 stk afkom ikke er nogen med genotypen aa
	    (afficerede), kan det med 95% sikkerhed siges, at tyren ikke er
	    anlægsbærer (Aa) og derfor må være AA. 

7	Der anvendes signifikansgrænse på 5%

	1)  P(n normale afkom) =  (1/2)n = 0,05; n =  5 stk.
	2)  P(n normale afkom) =  (3/4)n = 0,05; n = 11 stk.
	3)  P(n normale afkom) =  (7/8)n = 0,05; n = 23 stk.

8	I spørgsmål b og c skal der tages hensyn til at I 2 og II 2 ikke er 
	af genotypen nn. 

	a)	I 1 og II 1 er anlægsbærere for halotangenet n. Sandsynligheden 
		for at henholdsvis III 1, III 3 og III 5 er anlægsbærere er 2/3,
		da de er normale og derfor kommer fra en fordeling på 1:2.
	
	b)	q = 0,2 og P(I 2 er Nn | den ikke er nn) 
					= 2*0,2*0,8/( 1-0,04) = 0,3333
		 
	c)	P(III 6 er NN | den ikke er nn) 
				= ((1/2)*(1-0,3333/2))/(1-(1/2)*0,3333/2) = 0,455

9	Forventningen blandt afkom efter heterozygotiske forældre er 1:2:1, 
	derfor bliver Chi-i-anden beregningen med df=2

	(39-30)2/30 + (51-60)2/60 + (30-30)2/30 = 4,05
	 
	Da Chi-i-anden værdien er mindre end tabelopslag for 5 % (5,99) er der 
	ikke statistisk signifikant afvigelse fra den forventede 1:2:1 
	udspaltning.

10	Ved en tilbagekrydsning med i alt 30 tilbagekrydsningsindivider kan 
	udspaltningsforholdet være følgende med tilsvarende Chi-i-anden 
	beregning.

		Aa	aa	Chi-i-anden
		30	0	30
		.	.
		21	9	4,80
		----------------------------------------------
		20	10	3,33
		.	.
		15	15	0	non-signifikant område
		.	.
		10	20	3,33
		----------------------------------------------
		.	.
		0	30	30

	Da df=1 kan hypotesen om recessiv nedarvning accepteres, med alle et
	Chi-i-anden på mindre end 3,84 (5% signifikansgrænsen), dvs. en 
	udspaltning på mellem 10 til 20 eller op til det omvendte 20 til 10.
	Løsningen på ligningen 
	chi-i-anden = (x-15)2/15 + ((30-x)-15)2/15 = (2/15)x2 + 4x2 + 30 = 3,84
	er 20,37 og 9,63.

11	En kønsfordeling på to hanner og fire hunner i et kuld minkhvalpe 
	på seks stk. er binomialfordelt og har en sandsynlighed på 

	K6,2*(1/2)2*(1/2)4 = (6*5)/(2*1) * (1/64) = 0,23

12	Sandsynligheden for at en heterozygotisk ko får én kullet + tre hornede 
	kalve efter inseminering med heterozygotiske tyre er

	K4,1*(3/4)1*(1/4)3 = 12/256 = 0,05

13	De mulige kombinationer af AA, Aa og aa i familier på tre søskende efter 
	parring mellem heterozygotiske forældre. 

	AA	Aa	aa
	------------------
	3
		3
			3
	2	1
	1	2
	2		1
	1		2
		2	1
		1	2
	1	1	1
	------------------

14	Der anvendes Chi-i-anden test, da der er tale om testparring
	for udspaltningsforhold 3:1 med en hypotese om recessiv nedarvning.
	Der er ialt 33 normale og 8 afficerede og Chi-i-anden bliver

	(33-30,75)2/30,75 + (8-10,25)2/10,25 =0,66

	Df=1, der er ikke statistisk signifikant afvigelse fra det forventede
	ved en 3:1 udspaltning.

15	Undersøgelsen om udspaltningen af recessive i nærværende familie-
	materiale hos kvæg om overensstemmelse med en 7:1 spaltning må gennem-
	føres efter Singles metode, da familierne er fundet på grundlag af 
	mindst et afficeret afkom.

	Total antal 				T=53
	Antal afficerede 			A=13
	Antal familier med 1 afficeret afkom	A1=9
	Antal familier med 2 afficerede afkom	A2=2
Test værdien er Chi-i-anden fordelt med df=1, dvs. der er ikke statistisk signifikant afvigelse fra det forventede med en 7:1 udspaltning. 16 Hos grise er der påvist en form for lamhed af forbenene, som forekommer sporadisk i kuld efter normale forældre. Den genetiske hypotese, der svarer bedst til de indsamlede data, er en hypotese om recessiv nedarv- ning med en 3:1 udspaltning. Den statistiske afprøvning kan ske ved hjælp af Singles metode. Total antal T=51 Antal afficerede A=15 Antal familier med 1 afficeret afkom A1=1 Antal familier med 2 afficerede afkom A2=1
Test-værdien er Chi-i-anden fordelt med df=1, dvs. der er ikke statistisk signifikant afvigelse fra det forventede med en 3:1 udspaltning.

Løsninger, Lektion 6, link opgaver

1	p(Rd) og q(rd) er henholdsvis 0,7 og 0,3.  Det gennemsnitlige 
	riboflavinindhold pr. gram blomme er (summen af genotypefrekvens*værdi):

	0,49*4,30 +0,42*2,50 + 0,09*0,40 = 3,19

2	a)	Gennemsnitsfrekvensen for populationen er:

		0,64 * 0,008 + 0,32*0,016 + 0,04 *0,020 = 0,0110

	b)	De tre genotypiske værdiers afvigelser fra populationsgennemsnittet

		AA	0,020 - 0,0110 =  0,0090 
		Aa	0,016 - 0,0110 =  0,0050 
		aa	0,008 - 0,0110 = -0,0030 

	c)	Genotypeværdiernes (G) opdelt i en additiv del (A=avlsværdi) og en 
		dominansafvigelse (D).

		Genotype   G   =    A   +    D
		AA      0,0090 = 0,0116 + (-0,0026)  AAA = 2(0,2*0,0090 + 0,8*0,0050)
		Aa      0,0050 = 0,0044 + 0,006
		aa     -0,0030 =-0,0028 + (-0,0002)  Aaa = 2(0,2*0,0050 + 0,8*-0,0030)

		Avlsværdien bestemmes ved afkommets gennemsnit når en genotype 
		parres tilfældigt i populationen. Dominansafvigelsen bestemmes 
		som en rest.

3	Respons ved individuel selektion måles som:

		R =  h2(SFædre + SMødre)/2

	Indsættes i formel får man:

		(89,5-88,5) = h2((102-88,5) + (93-88,5))/2
	og	
		h2 = 0,11

4	h2 for smørfedtydelse beregnes p.g.a formel for selektionsrespons.

		R = h2(SFædre + SMødre)/2

		R1 = h2(SFar + S1)/2
		R2 = h2(SFar + S2)/2

	ved subtraktion af de to formler får man:

		R1 - R2 = h2(S1 - S2)/2
		266-259 = h2(295-227)/2,  idet alle tal skal måles som 
					     afvigelse fra gennemsnit
		h2 = 0,21

5	Pilediagrammer over relationen mellem halvsøskende, mellem helsøskende
	og forældre-afkom. 
Den forventede fænotypiske korrelation mellem halvsøskende, mellem helsøskende og mellem forældre og afkom. Korrelationen halvsøskende r =(1/4)h2 helsøskende r =(1/2)h2 + c2 forældre-afkom r =(1/2)h2 6 På grundlag af et større observationssæt er der beregnet korrelation mellem beslægtede individer for vægt ved 6 uger hos grise. Resultaterne var følgende: Korrelationen halvsøskende r =(1/4)h2 = 0,05 helsøskende r =(1/2)h2 + c2 = 0,25 svarende til h2 halvsøskende = 0,20 c2 helsøskende = 0,15 h2 beregnet på helsøskendematerialet bliver 0,5, men da den beregnede på halvsøskendematerialet kun bliver 0,2, må der for helsøskende være en fælles miljø-komponent. Den fælles miljø-komponent for helsøskende kan tilskrives det maternelle miljø for kuldet. 7 På grundlag af et observationssæt er der beregnet korrelation og regression mellem beslægtede individer for højde hos veterinær- studerende. Resultaterne var følgende: Korrelationen mor-afkom r =(1/2)h2 = 0,45 far-afkom r =(1/2)h2 = 0,20 Regression afkom-gns. forældre b = h2 = 0,65 Korrelationerne svarer til h2 mor-afkom = 0,90 h2 far-afkom = 0,40 h2 beregnet på mor-afkom bliver meget høj, 0,90, i forhold til den beregnede på far-afkom, der kun bliver 0,40. Det kan tyde på at der er en fælles miljø-komponent for mor og afkom. Den lave værdi på far- afkom kan evt. tilskrives ukorrekt faderskab. Regression afkom på gns. forældre har været meget konstante gennem tiderne siden de første beregninger blev gennemført for mere end 100 år siden.

Løsninger, Lektion 7, link opgaver

1	Der anvendes formel for avlsværdiindeksets kvadrede sikkerhed. 

	n*h2*a'2/(1 + (n-1)(a*h2 +c2))

	a'=1/2  a= -  	for moderens præstation		rAI = 0,25
	a'=1/4  a=1/4 	for 50 halvsøskendes præstation	rAI = 0,44
	a'=1/2  a=1/4  	for 20 stk. halvsøskende-afkom	rAI = 0,76

	Den største sikkerhed fås ved at måle 20 stk. halvsøskende-afkom.

2	Der anvendes formler fra kompendium for avlsværdi og sikkerhed.

	1) egen ydelse 1. laktation, 	  a'=1  a=- 
	   4500 + [(1*0,25*1)/(1+0)]*(5000-4500) = 4625 kg;   rAI = 0,50

	2) gns. af egen ydelse i tre laktationer,     a'=1 	a=1 
	   4500 + [(3*0,25*1)/(1+2(,25+,05))]*(4700-4500) = 4594 kg;  rAI = 0,68

	3) gns. af moderens ydelse i tre laktationer,    a'=1/2  a=1 	
	   4500 + [(3*0,25*,5)/(1+2(,25+,05))]*(5000-4500) = 4617 kg;  rAI = 0,34

	4) gns. af 100 paternelle halvsøskende,   a'=1/4    a=1/4 
	   4500 + [(100*0,25*,25)/(1+99*,25*,25)]*(4600-4500) = 4587 kg; rAI=0,47

	5) både 3) og 4), se formel afsnit 7.4
			  (på basis af forældres avlsværdi og sikkerhed).
	    (4617 + 4587)/2 = 4602 kg;  
			rAI = kvadratrod[(0,342+0,472)/4] = 0,29

	Avlsværdiindekset for egenydelse i 3 laktationer er beregnet med størst 
	sikkerhed.

3	Egenskaben behandles som en tærskelegenskab med værdierne 0 og 1.

	a)	Populationsgennemsnittet for tærskelegenskaben OCD hos svenske 
		sportsheste er 0,7 og gennemsnittet for de 3 afkomsgrupper 
		er A 0,5, B 0,75 og C 0,80 

	b)	De tre hingstes avlsværdiestimat vurderet på  halvsøskende-afkom,
		a'=1/2    a=1/4 

		Hingsten A har 40 stk. afkom, af hvilke 20 er OCD fri. 

		 0,7 + [(40*0,20*,5)/(1+39(,20*,25))]*(0,5-0,7) = 0,43	

		Hingsten B har 60 stk. afkom, af hvilke 45 er OCD fri. 
	
		 0,7 + [(60*0,20*,5)/(1+59(,20*,25))]*(0,75-0,7) = 0,78	

		Hingsten C har 20 stk. afkom, af hvilke 16 er OCD fri.

		 0,7 + [(20*0,20*,5)/(1+19(,20*,25))]*(0,8-0,7) = 0,80


4	Sikkerhed kvadreret ved avlsværdiberegning i de 5 tilfælde:
		h2 	 0,05   0,1    0,2    0,4    0,6
	      -------------------------------------------
	1)		   0.05  0.10   0.20   0.40   0.60			   
	2)		   0.15  0.27   0.45   0.66   0.78			   
	3)		   0.17  0.20   0.22   0.23   0.24			   
	4)		   0.11  0.20   0.34   0.52   0.63			   
	5)		   0.71  0.83   0.91   0.95   0.97			   

	Heritabilitetens størrelse har mindre betydning for
	avlsværdiindekset sikkerhed, når der er mange målinger, end
	ved færre målinger.

5	Formel for avlsværdi indeks og sikkerheden kvadreret for individer
     	med information fra, populationsgennemsnittet betegnes P,bar: 	

	1)	egen præstation (P) og a'=1  a= - 	
	   	P,bar + [(1*h2*a')/(1 + 0*( ))]*(P -P,bar)
 	    	= P,bar + h2 *(P -P,bar)
		r2AI = h2

	2)	de to forældres præstationer (P,gns) og  a'=1/2  a= 0  n=2 	
	   	P,bar + [(2*h2*a')/(1 + 1*(0))]*(P -P,bar)
 	    	= P,bar + h2 *(P,gns -P,bar)
		r2AI = h2/2

	3)	de fire bedsteforældres præstationer (P,gns) og a'=1/4  a=0  n=4 	
	   	P,bar + [(4*h2*a')/(1 + 3*(0))]*(P -P,bar)
 	    	= P,bar + h2 *(P,gns -P,bar)
		r2AI = h2/4

	4)	de otte oldeforældres præstationer (P,gns) og a'=1/8  a=0  n=8 	
	   	P,bar + [(8*h2*a')/(1 + 7*(0))]*(P -P,bar)
 	    	= P,bar + h2 *(P,gns -P,bar)
		r2AI = h2/8
 
	Resultaterne viser, at forventningen til avlsværdien er den samme
	i de fire tilfælde, men sikkerheden falder drastisk jo længere man
	kommer ud i stamtavlen.

Løsninger, Lektion 8, link opgaver

1	Respons ved individuel selektion måles som:

		R = h2(SFædre + SMødre)/2

	Indsættes i formel får man

		R = 0,3[(1008-935) + (970-935)]/2 = 16 gram 

	Den gennemsnitlige tilvækst der forventes for afkommet er 
		935 + 16 = 951 gram.

2	Ved tabelopslag findes 'i' når der
		bruges 5% hanner til avl er i = 2,06
		og    33% hunner til avl er i = 1,10

	S beregnes som i*sigmaP 
		for hanner til 2,06*0,3 = 0,618
		og  hunner til 1,10*0,2 = 0,220

	Den genetiske ændring i krops størrelse man forventer pr. generation 

		R = 0,4(0,618 + 0,220)/2 = 0,17 kg

3	Det antages, at en population af høner har en årlig gennemsnitsydelse 
	på 230 æg. Den fænotypiske standardafvigelse er 35,7 æg. Der regnes 
	endvidere med en heritabilitet på 0,40 for årlig ægydelse. Selektionen 
	baseres udelukkende på høner, og 20 procent af de højestydende høner 
	benyttes til avl. Beregn følgende:

	a)	Selektionsdifferencen (antal æg) er i*sigmaP = 1,4*35,7 = 50
		'i' er funden ved tabel opslag.

	b)	Den genetiske ændring (antal æg) fra moder til datter-
		generationen.

			R = 0,4(0 + 50)/2 = 10 æg

	c)	Døtrenes gennemsnitlige ægydelse pr. år forventes at blive:

			230 + 10 = 240 æg 

4	Hoftedysplasi hos hunde er en tærskelegenskab med en heritabilitet på
	h2 = 0,3. Ca. 30% af alle Schæferhunde har hoftedysplasi. De 70%, der 
	er fænotypisk raske, har tilsyneladende ens avlsværdi, hvis man udeluk-
	kende baserer avlsværdien på grundlag af røntgenbilleder af de 
	pågældende hunde.

	a)	Når der blandt de 70% raske Schæferhunde udtages en tilfældig 
		stikprøve, svarer det til at der udtages 70% til avl: i=0,50

	b)	Når man anvender de 70% raske Schæferhunde til avl bliver:

		delta G = i*h2*sigmaP = 0,5*0,3*sigmaP = 0,15 sigmaP-enheder

	c)	Når der	bruges 10% hanner til avl er i= 1,75, og 70% hunner til
		avl er i= 0,5.
		VA = VP*h2svarende til sigmaA = 0,55*sigmaP
		rAI = 0,79	
		delta G = (1,75*,79*,55*sigmaP + 0,15*sigmaP)/2 
			= 0,46*sigmaP

	d)	Forholdet mellem delta G beregnet under punkt c) og b) er:

		En forbedring på 3 gange.

5	Antal afkom pr. fader der skal afprøves optimeres så den 
	genetiske ændring pr. generation er størst mulig.
	Da stationen har en bestemt størrelse og der skal bruges et 
	bestemt antal til avl, er det forholdet mellem intensitet og 
	sikkerhed, der skal optimeres. Der opstilles en tabel der har 
	gruppestørrelse (n) som variabel.

	n   til avl  	 	   i *  rAI
	--------------------------------------------
	1   40/800		2,06 * 0,224  =  0,461
	2   40/400		1,76 * 0,308  =  0,540
	3   40/266		1,58 * 0,369  =  0,583
	4   40/200 		1,40 * 0,416  =  0,583
	5   40/160		1,28 * 0,456  =  0,584
	6   40/133		1,16 * 0,490  =  0,568
	7   40/113		1,07 * 0,519  =  0,555

	F.eks. for n=4 kan der testes 200 hanner heraf skal der bruges
	40 til avl, hvilket svarer til 20%, der ved opslag giver i=1,40.
	Det bedste resultat fås for n lig 5, men toppunktet er 
	meget fladt.
	
6	a)	Der er to fænotyper der kan tilskrives værdierne 0 og 4, hvilket
		svarer til den nævnte effekt. Da der er fuldstændig dominans, er
		frekvensen af de to fænotyper 0,25 og 0,75, hvilket svarer til en
		middelværdi på 3.
		Varians beregnes som de vægtede afvigelsers kvadrat:
		32*0,25 + 12*0,75 = 3.0

		Genets bidrag til den samlede additive varians er 3 procent

	b)	Kommentarer til hvornår det er formålstjenligt at anvende genmar-
		kører: Andel af egenskabens additive varians skal være ret stor, 
		meget større end de tre procent i nærværende tilfælde. 
		Heritabiliteten for egenskaben skal endvidere være lav, dvs. 
		af størrelsorden 10 % eller mindre.

7	a)	Ved et selektionseksperiment med mus kan den genetiske
		korrelation mellem tilvækst og kuldstørrelse beregnes som 
		forholdet mellem de standardiserede direkte og indirekte 
		selektionsrespons:

			rAx,Ay = (0,693/0,88)/(2,34/1,13) = 0,38
		idet sigmaAx = 1,13  og sigmaAy = 0,88

	b)	Selektionsintensiteten ix beregnes ved hjælp af formlen 
		for delta G, den gælder for selektion over en generation.
		Derfor skal R divideres med 9. 
		R = S*h2 = h2*i*sigmaP = 2,34/9 gram, svarende til
		i=0,48

Løsninger, Lektion 9, link opgaver

1	a)	Indavl reducerer frekvensen af heterozygoter og øger
		tilsvarende frekvensen af homozygoter i forhold til H-W
		ligevægt.
		Den gennemsnitlige vægt under indavl på F=0,25 og Fpq=0,04 er:
		100*(,64+Fpq) + 80*(,32-2Fpq) + 50*(,04+Fpq) = 91,2 gram

	b)	Den gennemsnitlige vægt uden indavl er:
		100*,64 + 80*,32 + 50*,04 = 91,6 gram

		Indavlsdepressionen er 0,4 gram

2	a)	Graden af heterosis ved krydsninger er i procent:
 
		1) ikke-indavlede 100*(22,8-(22,7+20,1)/2)/((22,7+20,1)/2)= 6,5%
		2) indavlede      100*(19,9-(21,7+13,1)/2)/((21,7+13,1)/2)= 12,6%

	b)	Indavlsdepressionen er nedgang i middelværdi ved indavl.
		Indavlsdepressionen udtrykt i procent for:

		linie A		100*(22,7-21,7)/22,7 = 4,4%
		linie B		100*(20,1-13,1)/20,1 = 34,8%

Opgaveforside