3.3 Selektion for heterozygote

Foregående side

Ved selektion for heterozygote (overdominans) får man følgende opstilling. Selektion mod den recessive (s2) og den dominante (s1) skal opfattes relativt i forhold til den heterozygote type.

Ved selektion får man:
---------
Genotype         EE               Ee             ee       Total
Frekvens         p2               2pq            q2       = 1,00
Fitness          1-s1              1            1-s2      
Proportion       p2(1-s1)         2pq           q2(1-s2)   = 1-p2s1 - q2s2
efter selektion
---------

Efter selektion beregnes genfrekvensen ved gentællemetoden, som vist i afsnit 3.2.

              q' = (q2*(1-s2) + pq)/(1-p2s1 - q2s2) 

Frekvensen q' repræsenterer de gener der overlever og vil således svare til genfrekvensen i næste generation før selektion.
Ligevægtsfrekvensen kaldes q (hat), og der opstår ligevægt ved
          delta q = q' - q = pq(ps1-qs2)/(1-p2s1 - q2s2) = 0
                                ps1-qs2                = 0  

der løst giver m.h.t. q giver ligevægtsfrekvensen
 
            q(hat) = s1 / (s1 + s2) eller
            p(hat) = s2 / (s1 + s2)

Delta q er ændring af genfrekvensen fra en generation til den næste. Når genfrekvensen er større end ligevægtsfrekvensen q(hat), får man et negativt delta q, og er genfrekvensen mindre får man et positivt delta q. Selektion for heterozygoter er derfor selektion uden ende. Det er derfor en kostbar polymorfi at opretholde med et stort genetic load. Overdominans udnyttes bedst i husdyravlen ved at producere krydsningsdyr, hvor alle kan blive heterozygoter.
Figur 3.4.
Fitness ved overdominans er skitseret i figur 3.4, hvor de to homozygote typer har en fitness der er mindre end de heterozygote, hvis fitness sættes til 1.

Eksempel: Fra den humane genetik er det klassiske eksempel på overdominans forekomst af den Mendelsk recessiv nedarvede segelcelleanæmi med stor hyppighed (omkring 5% svarende til q = 0,22) i malariaområder. Individer der er heterozygotiske m.h.t segelcelleanæmien er resistente mod malaria, hvilket giver dem en større overlevelses chance end normale individer. Individer med anæmi har ringe overlevelseschancer s2=1.
Hvad er fitness for de homozygot normale i forhold til heterozygoterne ?

ligevægt opstår ved    p(hat) = s2 / (s1 + s2) = 1 - q(hat) =1 - 0,22 

der løst give          s1 = (s2 /(1 - q(hat))) - s2 = 0,285

Fitness for normale individer i dette område er så 1 - 0,285 = 71,5 % i forhold til heterozygote. Den genetiske byrde 'genetic load' for populationen er p2s1 + q2s2 = 0,22, dvs. 22% af de fødte må gå til grunde enten som følge af anæmien eller på grund af malaria for at opretholde ligevægten.

Applet til at beregne ændring i genfrekvens for forskellige fitness kombinationer, klik her

Næste side