8.3 Selektion på tærskelegenskaber

Foregående side

Fra lektion 1 kan repeteres, at en tærskelegenskab nedarves som en kvantitativ egenskab. Der er blot det særlige, at egenskaben kommer til udtryk som en enten/eller egenskab, f.eks sygdommen mastitis hos malkekvæg, eller hjertefejl hos en nyfødt hundehvalp.

Antal mastitisudbrud hos en ko kan derimod betragtes som en semikvantitativ egenskab, især når det gælder et helt livsforløb med mange laktationer. For antal tilfælde af mastitis vil der ikke være tvivl om, at der er en rimelig lineær sammenhæng mellem antal tilfælde og dyrets resistens mod sygdommen.

Der kan i andre tilfælde være betydelig mere tvivl om, at man har at gøre med en lineær skala. Der kan her henvises til den såkaldte 'pind og fjertest' hos mink for at teste dyrenes reaktionsmønstre. Man har klasserne for mulige udfald aggressiv, nysgerrig og frygtsom, der måles i samme test. Men vil det overhovedet være relevant at sætte de tre klasser på en lineær skala og i så fald hvordan?

For at få en mening i en sådan test må man arbejde med tre uafhængige tærskelegenskaber der bliver 1) aggressiv eller ikke aggressiv 2) frygtsom eller ikke frygtsom og 3) nysgerrig eller ikke nysgerrig, se figur 8.2.

Figur 8.2.
De tre karakteristika aggressiv, frygtsom eller nysgerrig kan ikke fortolkes som lineære med fælles skala, men må fortolkes hver for sig med hver sin skala.

Eksempel: Hofteledsdysplasi (HD) hos Schæferhunde gengivet fra Andresen et al. HD indeks: Bedømmelsen bør bruges efter hensigten. Hunden dec.1994.


I figur 8.3 er vist et eksempel der handler om hofteledsdysplasi (HD) hos Schæferhunde. Her er vist data fra en population med i alt 1406 hunde, der er blevet røntgenfotograferet. Hofterne hos de enkelte hunde vurderes på en skala der går fra E2, E1 til A2 A1, med i alt ti klasser som vist i nedenstående graf. E2 hunde har HD i meget svær grad, og A1 hunde har perfekte hofter. Hunde fra B2 og nedefter har HD med stigende sværhedsgrad.

Som det ses af figuren er skalaen ikke lineær, målt på en normalfordelingskurve. Ved beregning af HD indeks bruges klassemiddel i stedet for en lineær ti delt skala. Klassemiddel er fastsat ud fra en normalfordeling med middelværdi 0 og en standardafvigelse på 1.
Figur 8.3.
Delvis lineær skala af graduering af HD. Antallet i hver klasse er tilpasset normalfordeling-en.

Estimering af avlsværdi for en hanhund på grundlag af 15 stk afkom er vist nedenstående. Afkommet var fordelt med 4 A2, 9 B1, 1 B2 og 1 D1. Avlsværdien ganges med 100 og der adderes 100 til avlsværdien, så dyr der har et indeks på over 100 er bedre end gennemsnittet. Der henvises i øvrigt til formler i lektion 7

Det beregnede indeks er betydeligt over gennemsnittet, hvilket også fremgår af at hannen kun har to stk afkom med B2 og nedefter.

Det beregnede avlsværdi-indeks kan standardiseres således, at det feks varierer mellem 50 og 150. Nærværende indeks på 127, er vilkårligt 'standardiseret' med faktoren 100.

I figur 8.4 er vist røntgenbillede af de bedste hofter A1 og de værste E2. Billederne er taget på Røntgen-Klinikken her ved KVL.

..

Applet til beregning af avlsværdier i flere generationer, klik her

Fra april år 2000 er DKK gået over til en fem trins skala ved HD bedømmelsen, hvilket svarer til den anerkendte internationale HD skala, så nu findes der kun A, B, C, D og E klasserne. I nærværende eksempel er de nye klasse værdier 1,21, -0,02, -0,90, -1,47 og -2,16, hvorpå der kan regnes HD-indeks.

Sammenligning af familievis forekomst af tærskelegenskaber og Mendelske egenskaber. I lektion 5 er der redegjort for nedarvningsforholdene for Mendelske egenskaber. Alle disse former optræder familievis, og det samme er tilfældet for tærskelsygdomme.
For sygdomme med lav populationsfrekvens vil man ikke kunne skelne mellem Mendelske nedarvede sygdomme og en tærskelsygdom. I begge tilfælde vil frekvensen af sygdommen være meget højere hos nære slægtninge til en syg end frekvensen i populationen.
Differentieringen mellem de to former for nedarvning kan kun ske på grundlag af testparringer, hvor man i tilfælde af Mendelsk nedarvede sygdomme kan forudsige det nøjagtige udspaltningsforhold, hvilket ikke er tilfældet for tærskelsygdomme.

Figur 8.5.
Beregning af heritabilitet på grundlag
af sygdomsfrekvens hos slægtninge til syge dyr.

Heritabilitets estimering for tærskelegenskaber. I lektion 6 er der redegjort for heritabilitetsestimering for normalt fordelte egenskaber. Heritabilitet kan estimeres for en tærskelsygdom når man kender populationsfrekvensen og frekvensen hos afkom efter syge dyr eller slægtninge til syge dyr.
I eksempel, figur 8.5, er vist ideen i beregningen i grafisk form.
Frekvensen i populationen er 5 % og frekvensen hos afkom, hvor begge forældre er syge, er 20 %. Situationen kan opfattes som et selektionseksperiment, hvor der kun avles videre med syge dyr. Vi bruger nu den almindelige formel for beregning af heritabilitet R = h2S på data fra et selektionsforsøg, hvor vi i arbejder direkte på den standardiserede normalfordeling med S = i. Responset R findes som differencen mellem X1 og X2, der kan slås op i en tabel over normalfordelingen. Selektionsintensiteten (i) findes ligeledes ved tabelopslag. Heritabiliteten bestemmes til 0,39.
Kendes frekvensen af syge dyr hos f.eks. første grads slægtninge, far, mor eller helsøskende gennemføres beregningerne som i viste eksempel, men så er det h2/2 der estimeres ved forholdet R/i, anvendes data fra anden grads slægtninge som f.eks halvsøskende estimeres h2/4.

En opgørelse af nærværende type kan også betragtes som en epidemiologisk undersøgelse hvor risikofaktoren er at være beslægtet med et sygt individ. Den relative risiko for at blive syg er 20%/5% = 4 gange så stor hos afkom, hvor begge forældre er syge, som hos et tilfældigt individ i populationen.

Applet til beregning af heritabilitet og relativ risk for tærskel egenskaber

Næste side