6.2 Begreberne genotypeværdi, avlsværdi og dominansafvigelse

Et dyrs phenotypeværdi (P) kan måles og vurderes i forhold til populationens middelværdi.

Et dyrs genotypeværdi (G) er phenotypemiddelværdi af individer med samme genotype.

Figur 6.1.
Svarer til definitionen af avlsværdi.
En han får uendelig mange afkom,
der indbyrdes er halvsøskende.

Et dyrs avlsværdi (A) er defineret på grundlag af dets afkom som to gange afkommets middelværdis afvigelse fra populationens middelværdi, når der er tilfældig parring. Dvs. afkommet er halvsøskende, se figur 6.1.

Populationsgennemsnittet kan adderes for at bringe avlsværdierne op på normal skala.
Eksmpel: En Jersey tyr har 1000 stk. afkom hvis gns. ydelse er 4500 kg. mælk. Populationsgennemsnittet er 4200 kg mælk. Tyrens avlsværdi er 2(4500-4200) + 4200 = 4800 kg. mælk.
Definitionerne gælder både når det drejer sig om en specifik egenskab som kf. mælk, og når det drejer sig om effekt af gener på et enkelt locus. De til definitionerne svarende formler, når definitionen anvendes på et enkelt locus, er vist nedenstående. Det er forudsat, at der er en effekt af locus A på den egenskab der måles, og gennemsnittet for dyr med de tre tilsvarende genotyper er forskellige. Populationsgennemsnittet beregnes derefter som en middelværdi, der beregnes som summen af genotyperneværdierne gange genotypefrekvenserne, se eksempel med vægt hos mus figur 6.2.

Figur 6.2. Definitionen af avlsværdi for genotypen A₁A₁ og regneeksempel. En hanmus med genotypen får uendelig mange afkom, der indbyrdes er halvsøskende.

Når et dyr A₁A₁ parres tilfældigt i en population, får det to typer afkom, som vist i ovenstående figur, og genotyperne bestemmes af, hvilke gener der afgives fra populationen. For de to mulige genotyper er frekvenserne som vist lig med populationsfrekvenserne p og q, idet A₁A₁ afgiver et A₁ gen med sandsynligheden 1.

Middelværdien af en population eller af A₁A₁'s afkom beregnes som:

I ovenstående eksempel med musevægte er vist beregning af populationsmiddelværdi (P streg) og avslværdi for genotypen A₁A₁. En tilsvarende avlsværdi kan beregnes for genotypen A₂A₂, der ved tilfældig parring kan få afkom af typerne A₁A₂ og A₂A₂ med frekvenserne p og q. Avlsværdien for A₂A₂ bliver derfor 2(12*0,3+6*0,7 - 9,24) = -4,88.

Avlsværdien for heterozygoten bliver gennemsnittet af de to rene genotyper, da halvdelen af dens gameter er af typen A₁ og den anden halvdel er A₂. Avlsværdierne kaldes ofte additiv værdi, fordi de er proportionale med antallet af A₁ gener i genotypen.

Såfremt der er en mere eller mindre udtalt dominans, vil genotypeværdien (G), den gennemsnitlige værdi af en bestemt genotype, ikke være lig med avlsværdien (A), men der vil være en rest der skyldes dominansavigelser (D).
Graden af dominans afgøres ved at se på den heterozygote type i forhold til de to homozygote typer.

Ingen dominans - heterozygoten ligger midt mellem de to homozygote
Fuldstændig dominans - heterozygoten har genotypeværdi som en af de homozygote
Overdominans - heterozygoten ligger uden for de to homozygote

Eksempel på beregning af avlsværdi (A) og dominansafvigelse (D)

Nedenfor er vist resultatet fra transferrin eksemplet i Veterinary Genetics. Hvor Jersey køer med genotypen tt yder 2082 kg mælk og køer med genotyperne Tt og TT yder 1882 kg mælk. Se de aktuelle tal i nedenstående opstilling, hvor middelværdien er beregnet, idet genfrekvenserne p og q er 0,67 og 0,33.

Genotype	      TT	  Tt            tt
-----------------------------------------------------------
Kg Mælk		      1882        1882          2082  
(Genotype)frekvens    p²=0,45      2pq=0,44      q²=0,11

Og middelvædi = 0,45*1882 + 0,44*1882 + 0,11*2082 = 1904 kg

Avlsværdierne beregnes som vist nedenstående, idet der arbejdes med afvigelser fra populationsgennemsnittet, se skala:

         TT og Tt   Middelværdi                  tt

             1882   1904                         2082   Oprindelig skala
            ---|------|---------------------------|-->  Genotype skala, kg
             -22      0                         178     Målt som afvigelse fra gns.               


Genotype     Avlsværdi
--------------------------------------------------
                  TT   p     Tt   q
TT           2*[(-22*0,67 + -22*0,33) - 0] = -44
Tt              	                   = 22,6 ,middelværdi af de to homozygote
tt           2*[(-22*0,67 + 178*0,33) - 0] = 89,2  
--------------------------------------------------

Genotypeværdierne er bestemt som afvigelse fra populationsgennemsnittet (se ovenstående skala), og avlsværdierne er beregnet som vist i henhold til definitionen. Herefter bestemmes dominansafvigelsen (D) som en rest, som vist i nedenstående opstilling.

Genotype      G  =    A    +   D 
-------------------------------------
TT          -22  =  -44    +  22
Tt          -22  =   22,6  + -44,6
tt          178  =   89,2  +  88,8 
-------------------------------------

Resultater fra applet på muse examplet vist i Figur 6.2

For et locus kan der beregnes varians der skyldes forskelle i avlsværdi eller i dominansafvigelser. Varians beregnes som en middelvædi af afvigelsernes kvadrat, så feks V_A = (-44-0)²*0.45 + (22,6-0)²*0,44 + (89,2-0)²*0,11 = 1926, som i dette tilfælde er de kvadrede avlsværdier, taget fra ovenstående tabel, multipliceret med genotypefrekvenserne. Avlsværdiernes middelværdi beregnes som -44*0.45 + 22,6*0,44 + 89,2*0,11 = 0

En applet til beregninger af G, A og D findes her
Forsøg til bestemmelse af kvantitative geneffekter er omtalt nærmere i lektion 12. Loci med indflydelse på en kvantitativ egenskab kaldes ofte QTL'er (quantitative trait loci).

Næste side